汉弥尔顿规则

当以下状况成立时，表现某些行为特征的基因频率将会增加：

符号解释：

这条不等式称为汉弥尔顿规则（Hamilton"s rule），是威廉·汉弥尔顿在1964年的一篇论文《社会行为的遗传演化》（ The Genetical Evolution of Social Behaviour ）中所发表，也是首先以量化的方式，来解释利他行为的演化。不过亲属选择一辞，则是由约翰·梅纳德·史密斯（John Maynard Smith）提出。

在技术上，血缘关系（ r ）的准确定义，是以统计学上的回归值（Regression）来表现。回归值可以是负数，而在此不等式中，负数的意义是表示两个个体之间，在遗传上的相近程度小于平均值。这种r小于零的可能性，便导引出对于“”行为的合理解释。

早在1930年代，生物学家约翰·霍尔登（J.B.S. Haldane）已领会出这种数量与亲近程度的关系，他曾说过一句名言：“我将会为了两位兄弟，或是八位表亲，牺牲我的生命”（"I"d lay down my life for two brothers or eight cousins"） 。这种为了亲属利益，而牺牲某些自身利益的利他行为，称为亲属利他主义（Kin altruism），是由亲属选择机制产生。

霍尔登的一席话，是暗示两个兄弟姊妹、四个甥侄，以及八个表兄弟姊妹，在进化论上的“等值”。因为对一个个体来说，他与他的亲兄弟姊妹之间，在遗传学上平均有二分之一相同；甥侄是四分之一；表兄弟姊妹则是八分之一（前提是必须是个体行随机交配、远系繁殖的双套族群）。

机制

汉弥尔顿曾举出两种有助于产生利他行为的状况：

第一种：如果个体拥有辨认亲属的能力（亲属辨识，kin recognition），且拥有建立在亲属关系上的行为（亲属差别，kin discrimination）。如此一来，利他行为的行动者与接受者的亲近程度，就会有助于利他行为产生。此外由于不同生物在感觉能力上的差异，亲属辨识与亲属差别机制对于较原始的生物来说比较不重要。不过在原生动物中仍有此机制存在的证据。

关于这种亲属辨识/差别机制，有一个特殊的例子，称为“绿胡须效应”（Green-beard effect）。此效应的名称源自理查·道金斯在《自私的基因》（ The Selfish Gene ）一书中所作的比喻（字面上的“绿胡须”并非真实现象），指一种与亲近程度有关的社会行为。在这种行为中，携带某一基因（绿胡须基因）的个体，其表现型（长出绿色胡须）可以使其他个体辨认其为亲属成员。

第二种：不需辨识亲属的利他行为，这种行为会出现在黏性族群（viscous populations）。此种族群内的个体差异较小，且在社会上的同伴也都是在遗传上相近的亲属。

例子

工蜂与工蚁，一方面养育并建设蜂巢、蚁巢，一方面却无法繁殖后代、而抚养女王蜂／蚁的后代。

人类对于亲属小孩的抚养行为。

土拨鼠遭遇掠食者时，会高声喊叫，此行为帮助族群中其余个体逃脱，但是增加自身被捕食的危险。

参见

群体选择

整体适应度

自私基因

天择

性择

人择

利他主义

参考文献

Hamilton, W.D. (1964). The genetical evolution of social behaviour I and II. — Journal of Theoretical Biology 7 : 1-16 and 17-52.pubmed Ipubmed II

Lucas, J.R., Creel, S.R. & Waser, P.M. (1996) How to measure inclusive fitness, revisited, Animal Behaviour , 51 , 225-228.

Madsen, E.A., Tunney, R., Fieldman, G., Plotkin, H.C., Dunbar, R.I.M. , Richardson, J.M., & McFarland, D. ( in press ) Kinship and altruism: A cross-cultural experimental study. British Journal of Psychology [1]

Queller, D.C. & Strassman, J.E. (2002) Quick Guide: Kin Selection. Current Biology , 12 ,R832.[2]

West, S.A., Gardner, A. & Griffin, A.S. (2006) Quick Guide: Altruism. Current Biology , 16 ,R482-R483.[3]

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