共同演化
理论模型
共演化的理论模型以Leigh Van Valen所提出的红皇后假说最为知名,其内容为“在演化系统中,不断地变化自己只为了维持自己与其它参与共演化生物之间的相对适存度 。”然而,为了强调性别冲突的重要性,Thierry Lodé描述了“敌对交互作用”在演化中所扮演的角色,因此使共演化理论产生了敌对共演化之理论模型 。另外,在无性生殖且资源有限的族群,其共演化造成的族群动态已由广义的洛特卡-沃尔泰拉方程所描述。
例子
蜂鸟与鸟媒花
正准备吸食花蜜的蜂鸟。
蜂鸟与鸟媒花(以鸟为传媒的花)发展出了互利共生的关系。这些鸟媒花具有适合蜂鸟摄食的花蜜、具有适合蜂鸟观看的颜色、以及适合蜂鸟的喙可探访的形状。鸟媒花的花期也与蜂鸟的生殖季同期。
鸟媒花亦趋向对蜂鸟取得利益 。这些花必须彼此相互竞争吸引传粉者,而适应降低了这种竞争的不利影响 。与虫媒花相比,鸟媒花通常具有较多的花蜜与含有较多的糖类在花蜜中 。这表示蜂鸟所具有的高能量需求(相对于虫媒)是鸟媒花产生共演化的关键因子 。在北美洲,许多种类的蜂鸟生存在同一个地区,而亦有多种鸟媒花同时在该地区生存。这些鸟媒花便似乎共演化成相似的形态与颜色 。鸟媒花与的花管之长度与曲度因不同蜂鸟因具有不同形态的喙而影响不同蜂鸟的摄食效率 。当蜂鸟探访这些花时,花管的形态迫使具有洽当的喙的蜂鸟才容易摄食,也容易让花粉沾黏在蜂鸟身上的特定部位而达到传递花粉的目的 。
其它吸引蜂鸟探访的重要条件是鸟类特别的视觉能力及其栖地特质 。鸟类在可见光谱中的长波长端(红光端)具有极佳的辨视能力 ,因此红色对它们而言是非常显眼的。蜂鸟也可能可以看见紫外光 。因此,虫媒花上普遍的紫外光反射图案可警告蜂鸟不要来访 。
蜂鸟皆属于蜂鸟科,其下分为隐蜂鸟亚科及蜂鸟亚科。此二亚科之蜂鸟演化出对特定类群的花朵进行摄蜜的行为。大部分的隐蜂鸟亚科蜂鸟对单子叶植物的花成为配对,而蜂鸟亚科则与双子叶植物的花成为配对 。
大慧星风兰与马岛长喙天蛾
大慧星风兰与马岛长喙天蛾的共演化结果使得花的花管与蛾的口器二者的长度密切吻合。二者对彼此的专一依赖性亦使花管与口器的长度特长。
金凤蝶与 Ruta chalepensis
在 Ruta chalepensis 上的金凤蝶幼虫。
金凤蝶与芸香科植物""Ruta chalepensis""的关系是敌对共演化的著名例子。 Ruta chalepensis 所分泌的醚类油具有毒性,可驱赶食草昆虫以保护自己。金凤蝶则发展出对抗这些醚类油的生理机制,进而降低金凤蝶与其它食草昆虫间对食物的竞争程度。
束带蛇与粗皮渍螈
束带蛇( Thamnophis sirtalis )是粗皮渍螈( Taricha granulosa )的天敌。粗皮渍螈保护自己的方式是在皮肤上分泌一种有效的神经毒素,而束带蛇则因为一连串的突变而发展出抵抗这种神经毒素的生理机制。诸如此类猎物与捕食者间不断精进毒素与抗毒能力的的共演化现象被视为“军备竞赛”,使双方不断演化出更毒之毒素及更强之解毒能力。这种互相施加演化压力而改变彼此演化方向的现象固然为共演化的范例。
加州七叶树与其授粉者
加州七叶树( Aesculus californica )能够分泌一种特别的神经毒素(aesculin)在花蜜中。这种神经毒素对一般的蜜蜂有毒,但与加州七叶树共同演化的传粉者则能抵抗这种毒素 。
相思树蚁与牛角相思树
牛角相思树与相思树蚁
相思树蚁( Pseudomyrmex ferruginea )会保护它们的宿主:牛角相思树( Acacia cornigera )。相思树蚁会驱赶食用牛角相思树的昆虫,并且伤坏与牛角相思树竞争日光的其它植物。牛角相思树则分泌营养品并提供庇护所供给相思树蚁及其幼虫 。尽管双方具有互利共生的关系,某些其它蚁类物种也享用牛角相思树所提供的优待却没有为牛角相思树贡献利益。这些蚁类被赋予“欺骗者”、“剥削者”、“强盗”等等名词。虽然这些““欺骗者”蚁类对牛角相思树的生殖并未造成严重伤害,它们降低宿主的适存度的程度却也不易评估 。
丝兰蛾与丝兰
丝兰蛾与丝兰花
在互利共生的关系中,丝兰( Yucca whipplei )的花只容许丝兰蛾( Tegeticula maculata )作为传粉者,是一种专一性的共生关系 。丝兰蛾也只会探访丝兰的花,并食用丝兰种子的过程一并将花粉附着在蛾口器上特化的部位。丝兰的花粉非常的黏,容易附着在丝兰蛾的口器上达到传递的效果。丝兰也为丝兰蛾提供了蛾产卵的空间:花朵内部,作为蛾卵及幼虫的庇护所 。丝兰与丝兰蛾的共演化使得二者产生了演化上的适应而互相依赖对方才能生存。
真核生物细胞的线粒体
线粒体是真核生物细胞中的一个胞器,主要功能是将糖类转化成ATP以提供细胞运作的能量来源。意外的是,线粒体具有自己与细胞核不同的DNA序列,被学者推测为真核生物在演化初期与其它生物的内共生的演化痕迹。类似的现象也存在于绿色植物细胞内的叶绿体。
生物学之外的共演化理论
共演化初期只是生物学上的概念,但已经扩充到其它学术领域。
算法
共演化之算法是一群用于产生人工生命并使之最佳化、具赛局学习及机器学习能力的算法。这项算法由Daniel Hillis及Karl Sims等人提出并实行。
宇宙学与天文学
在Erich Jantsch所著的《The Self-organizing Universe》一书当中,作者提出整个宇宙的演化乃基于共演化之概念。
在天文学中,黑洞与星系的关系被视为具有相互依赖的关系,就如同生物学上的共演化关系 。
延伸阅读
趋同演化
琳·马古利斯
参见
协同物种形成
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