发育过程与构造

  胚珠的构造

胚珠由珠心（nucellus）、合点（chalaza）、珠被（integuments）、珠柄（funicule）所组成。珠心内含有胚囊（embroy sac），胚囊中含有一个卵，二个极核，以及三个反足细胞 (antipodal cell)；卵核的两侧又各自有一个助核(synergid)。珠心之外由一或二层组织，所包围，即是珠被。 被子植物行双重受精时，一个精子和卵结合，并发育成胚，第二个精子则和两个极核结合，经过多次细胞分裂后形成胚乳。所以胚乳是由两个1N（单套染色体）的极核和1个1N的精子结合，共有3N（三套）染色体。虽然胚乳有三套染色体，但两个极核系同一母细胞行细胞分裂而成，遗传物质相同。故在遗传学上，多把胚乳当成2N染色体讨论，即同时拥有父本基因和母本基因。

组成与功能

胚乳含有多量的淀粉、油脂、蛋白质等养分，是被子植物种子主要的养分储存构造。其中有几个层带构造有特别的名称。

糊粉层

胚乳的外层与种皮相接之一层或少数几层为“糊粉层”（aleurone layer）。含多量球蛋白及油脂。糊粉层内也含有淀粉酶的酵素，这种酵素会受到胚产生的吉贝素（gibberellin）活化，而将胚乳中的大分子养份（淀粉）分解成小分子（葡萄糖），然后运送至子叶盘形成蔗糖，再运送至胚、幼苗，供应其生长所需。。

透明层

胚乳中，有时在种皮和糊粉层中间有一层不透明的层带，称为“透明层”（hyaline layer），是珠心细胞的残余，薄而没有明显的细胞结构。

分类

被子植物的胚乳有的在种子发育成熟前就以被吸收完毕而消失，称为“无胚乳种子”；有的则会继续提供种子养分直到长出叶子为止，称为“有胚乳种子”，在演化的顺序上，有胚乳种子是比较原始的，子叶尚不明显，无胚乳种子则已经演化出完善的子叶，所以胚乳渐渐退化。

较为原始的植物，多半有较小的胚和很大的胚乳，较进化的植物之种子大部分为胚，胚乳则已经退化或较小。

无胚乳种子

有些双子叶植物的种子在胚发育的过程中，会逐步吸收胚乳的养分，等到成熟时，胚乳全部消失。这些种子称为无胚乳（exalbuminous）种子。这类植物的代表有豆科植物、兰花、油菜、甘蓝、杏仁等。这些植物通常有明显的子叶负责养份供应问题，像我们常吃的豆类，主要是在吃其储存养分的子叶。

但无胚乳种子成熟后也不是完全缺乏胚乳组织，有些也具有一层至数层萎缩的胚乳组织，如杏仁、芥子，其中芥子的这种组织里面还含有大量油脂组织。

有胚乳种子

 皂荚属于有胚乳种子，成熟后仍维持完整的胚乳

大多数的单子叶植物、部分双子叶植物的胚乳较大，种子成熟后依然维持完整的胚乳，这类植物称为“有胚乳种子”(Albuminous Seed)，这类植物的代表有禾本科植物、车轴草、皂荚、牵牛花等等，其中车轴草在种子成熟后还维持胚乳，甚至外层还有糊粉层，皂荚等，成熟后胚乳还是主要的养分储藏器官。

特殊的胚乳

椰子汁是液状胚乳

我们常喝的椰子汁是椰子胚囊中充满的水液，也就是液状的胚乳。到后期由于继续集中的细胞分裂，慢慢形成细胞状的胚乳（椰子果肉），所以椰子放越久剩余的椰汁就越少。另外，由于椰子胚乳的空腔很大，椰汁通常无法填满整个胚乳。

米饭和玉米

  我们吃的米主要部位是胚乳

我们吃的米饭或玉米等禾本科植物主要也是胚乳。其中糙米是稻米剥壳后的产物，糙米去掉糠层（果皮、种皮和糊粉层）就是胚芽米，胚芽米再去掉外层的胚芽后就成白米。所以白米仅剩最里层的胚乳。

相关部位

裸子植物的类似器官

裸子植物也有类似胚乳的器官，一样包围在胚外面司养份供应，但是由母体胚囊的其他细胞直接发育而成，没有经过双重受精的过程，所以是单套染色体（N），只含有母本基因，不含父本基因。这个组织在胚发育过程中会逐步吸收淀粉、蛋白质和脂质，因此胚成熟后，可以负责胚芽的养分供应。这个组织有时也被称为胚乳，但这在植物学上是不正确的。

外胚乳

  少数植物如睡莲，同时具有内胚乳及外胚乳。

藜科(Chenopodiaceae)与石竹科(Caryophyllacea)等的种子，主要养份储存处是“外胚乳”(perisperm，只有母本基因)，是由胚囊外的珠心细胞发育成的，大部分其他植物的外胚乳则没有或不明显，但还有少数的植物，其内胚乳和外胚乳均明显，如睡莲科(Nymphaeaceae)就是。。

外观上的影响

  不同颜色的玉米

种子的外观受胚乳影响很大，因为胚乳在种子中占很大的部位。如果胚乳是用淀粉构成的，脱水后体积并无大量改变，种子维持饱满状；如果胚乳是以糖的型态储存，脱水时体积会大幅缩减，也就是种子呈现皱缩状。至于种子的颜色受到果皮、糊粉层、胚乳等共同影响。以玉米为例，胚乳的颜色以黄色和白色为主，但要看到颜色必须外面果皮和糊粉层透明无色。如果果皮无色，糊粉层有颜色，则糊粉层的颜色会显现，胚乳的颜色会被盖过。

玉米糊粉层的颜色有红色和紫色两种，其中紫色基因对红色基因是显性（具有上位性），也就是两个基因同时存在时，红色性状不会显现。另外还有一组基因控制颜色的有无，基因有C、c、CI三种，CI基因对C有上位性，C基因对c也有上位性，CI、c的基因会抑制颜色的显现，也就是糊粉层的红色或紫色不会显现出来，C基因则会使颜色基因显现，也就是显现紫色或红色。

爆米花是胚乳含水的应用

  爆米花的爆法和胚乳中含水有关

爆米花是玉米胚乳内含水的应用，其中玉米的外膜非常厚且不渗水，因此玉米被加热时，里面的水超过沸点形成水蒸气，并造成很大的压力，直到压力过大而爆开，并且由于水分很均匀的由淀粉胚乳中散布出来，这突然的膨胀，使得胚乳变成像充满空气的发泡橡胶。对于未爆玉米粒，有二个解释。第一个说法是“老玉米”粒内的水分不足以产生足够的蒸气爆炸。第二个解释是，根据普渡大学的博士布鲁斯·哈梅克（Bruce Hamaker）的研究，是因为玉米膜有裂缝。

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