鱼龙目
形态
鱼龙类的身长多在2至4米之间,一些种的体型较小,而某些种的体长可超过4米。它们的头部像海豚,拥有长口鼻部,口鼻部布满牙齿。如同今日的鲔鱼,鱼龙类的体型适于快速游泳;而某些鱼龙类则适合潜至深海,类似现代鲸鱼。科学家估计鱼龙的游速可以达到每小时40公里。
如同今日的鲸鱼与海豚,鱼龙类呼吸空气。不过他们是卵胎生动物(有些成年鱼龙类的化石包含胎儿)。虽然鱼龙类是爬行动物,其祖先是卵生动物,但所有呼吸空气的海生动物,不是要到海岸上生蛋(如海龟和一些海蛇),就是得直接在水中产下幼年个体(如海豚和鲸鱼)。由于鱼龙类的流线型体型,它们不可能能够爬到岸上生蛋。
鱼龙类的想像图
根据藻谷亮介的估计,一条2.4米长的狭翼鱼龙的体重在163至168公斤之间,而一条4米长的大眼鱼龙的体重在930至950公斤之间。
虽然鱼龙类的外表看似鱼类,但它们并不属于鱼类。生物学家史蒂芬·杰·古尔德(Stephen Jay Gould)指出,鱼龙类是他最喜欢的趋同演化的实例。在鱼龙类与鱼类具有类似的特征,但不是同源演化的结果。他指出:
汉堡动物博物馆中一条年轻鱼龙类的化石
鱼龙类的脊椎,出土于怀俄明州森丹斯组,年代为侏罗纪
事实上最初人们以为鱼龙类没有背鳍,因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织,直到1890年代,在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙类化石,显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。
鱼龙类有鳍状的四肢,它们可能被用来起稳定以及控制转向的作用,而不是用来加速;加速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶,其中下叶有尾椎的支持。
除与鱼类的明显类似处外,鱼龙类与海豚也有类似的进化特征。两种动物的外形类似,这可能表示其型为活动也类似,也许它们大致占据了类似的生态位。
许多类似鱼类的鱼龙类,其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙类具有能够咬碎贝类的牙齿,它们的主食可能是鱼类。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿,显示它们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的体型差异很大,而且生存了这么长的时间,因此它们很可能有非常不同的食物来源。典型的鱼龙类有很大的、受角膜环保护的眼睛,似乎说明它们主要在夜间猎食。
发现史
鱼龙类化石 -美国自然历史博物馆
已知鱼龙类最早的描述,是1699年在威尔士发现的化石残片。
在1708年,发表过两次最早的鱼龙类脊椎化石,当时被怀疑为大洪水的遗迹。在1811年,玛丽·安宁(Mary Anning)在今天被称为侏罗纪海岸的莱姆里吉斯,发现了第一具完整的鱼龙类化石。此后她相继发现了三个不同的种。
在1905年,加利福尼亚大学的爬行动物挖掘团队内华达州发现了25具化石,内华达州在三叠纪是浅海。一些这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其它化石今天依然埋在石床中,可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观这些化石。在1977年,内华达州将三叠纪的鱼龙类秀尼鱼龙(Shonisaurus)定为州化石。内华达州是唯一发现完整的、17米长的沙尼鱼龙化石的州。在1992年,任职于皇家安大略博物馆的加拿大鱼龙类学家伊丽莎白·尼科尔斯(Elizabeth Nicholls),发现了至今为止最大的鱼龙类化石,长23米。
演化史
短尾鱼龙,生存于三叠纪早期的斯匹兹卑尔根岛
最早期鱼龙类的外表看似有鳍的蜥蜴,而不像鱼类或者海豚。化石发现于加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根岛的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙和歌津鱼龙。
根据藻谷亮介等人的研究,这些早期鱼龙类属于鱼龙超目,但不属于鱼龙目,它们在三叠纪早期的最后一期,或三叠纪中期的最早一期,演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种,其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙,以及体型稍小、更典型的物种,例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙类包括:比较原始的萨斯特鱼龙类、以及更像海豚的真鱼龙类(例如加利福尼亚鱼龙与Teretocnemus)与小骻鱼龙(Parvipelvia,意为“小型骨盆”,包含Hudsonelpidia、Macgowania)。专家们现在对于这些鱼龙是否代表进化的各种阶段,意见还不一致,其中一个理论是:较为原始的萨斯特鱼龙类是并系群,部分物种逐渐进化为更高级的种类;另一个理论则是,这些鱼龙类是从同一祖先发展出来的两个演化支。
在卡尼克阶和诺利克阶,萨斯特鱼龙类的体型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层,发现了多具化石的通俗秀尼鱼龙,身长达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地层,均发现秀尼鱼龙的化石。在发现的喜马拉雅鱼龙与龙,身长达10至15米长,可能与秀尼鱼龙属于同一属:而喜马拉雅鱼龙与龙也可能是相同物种。在英属哥伦比亚被发现的西卡尼秀尼鱼龙,身长达到了21米的长度,是至今最大的海栖爬行动物。
在诺利克阶末期,这些巨大的鱼龙类(以及其小型的近亲)似乎消失了。在英国的三叠纪末期瑞提阶地层,发现了鱼龙类化石,它们与侏罗纪早期的鱼龙类非常类似。如同恐龙,鱼龙类及其同期的蛇颈龙类在三叠纪末灭绝事件后继续存活,并在侏罗纪早期迅速多样化,填补空缺的生态位。
如同三叠纪晚期,侏罗纪早期是鱼龙类的顶峰时期,当时的鱼龙类包括四个科和许多种,其长度从1至10米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴鱼龙、狭翼鱼龙、大型的掠食性动物泰曼鱼龙、以及比较原始的Suevoleviathan;相比于其诺利克阶的祖先,Suevoleviathan等物种的变化比较小。所有这些动物均有类似海豚的、流线型的躯体。但是,比较原始的物种可能比衍化的种类(如狭翼龙或鱼龙属)更细长些。
在侏罗纪中期,鱼龙类依然繁盛,但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙类包括:四米长的大眼鱼龙及其近亲,它们的外表与鱼龙属类似,拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大,这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。
在白垩纪,鱼龙类的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙类只有三属、Caypullisaurus、Maiaspondylus、扁鳍鱼龙,虽然它们分布于全世界,但是其种类很少。在白垩纪中期的森诺曼阶/土仑阶灭绝事件中,这些鱼龙类与上龙类消失。而流体力学性能比较差的动物,例如沧龙类和蛇颈龙类继续存活,而且非常繁茂。鱼龙类的高度特化特征,可能是它们的灭绝原因。它们无法猎食新出现、速度高、繁盛的真骨附类鱼类;而沧龙类的突击的猎食方式,较适合猎食真骨类鱼类。
物种分类
海因里希·哈尔德画的鱼龙
切齿鱼龙
扁鳍鱼龙
大眼鱼龙
鱼龙超目ICHTHYOPTERYGIA
系统发生学
以下演化树是根据藻谷亮介的鱼龙类研究而来:
流行文化
在儒勒·凡尔纳的小说《地心游记》(Journey to the Center of the Earth)中,关于有鱼龙属与蛇颈龙打斗的描写,但体型比实际体型更大。
在电子游戏《半条命》(Half-Life)中有一种水下的外星动物被称为鱼龙类,但外表不类似地球的鱼龙类。
在《冰河世纪2》(Ice Age: The Meltdown)中和上龙一起当坏人。
参考资料
^eldende-kunst/
^[1]
^Martill D.M. 1993. Soupy Substrates: A Medium for the Exceptional Preservation of Ichthyosaurs of the Posidonia Shale (Lower Jurassic) of Germany. Kaupia - Darmstädter Beiträge zur Naturgeschichte2: 77-97
^Ryosuke Motani homepage - Phylogeny of Ichthyosaurs
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