历史

  线粒体和质粒起源的一个模型。

1905年， 康斯坦丁·梅列施柯夫斯基 （ 英语 ： Konstantin Mereschkowski ） 最先提出叶绿体是由原先的内共生体形成的这一想法，随后1920年代Ivan Wallin提出了对线粒体的相同想法。随着人们发现它们含有DNA，这些想法被Henry Ris重新提出。

内共生假说被琳·马古利斯所普及。在她1981年的《细胞进化中的共生》中，她认为真核细胞起源于相互作用的个体组成的群落，也包括内共生的螺旋体形成了真核生物的鞭毛和纤毛。后一种想法没有被广泛接受，因为鞭毛缺乏DNA，在结构之外和原核生物也没有明显相似性。根据马古利斯和 多里昂·萨根 （ 英语 ： Dorion Sagan ） (1996)，“生命并不是通过战斗，而是通过协作占据整个全球的”，而达尔文关于进化由竞争驱动的想法是不完善的。然而也有人认为内共生更像奴隶制而非互利共生。

有人认为过氧化物酶体可能也具有内共生起源，尽管它们缺乏DNA。克里斯汀·德·迪夫(Christian de Duve)认为它们也许是最早的内共生体，使得细胞能够抵抗地球大气中越来越多的氧气。然而，现在看来它们可能是“从头合成”的，而非具有共生起源。

证据

线粒体和叶绿体起源于古代细菌内共生的证据如下：

线粒体和叶绿体都含有DNA，这些DNA与细胞核中的很不同，却类似细菌的DNA（环状及其大小）。

线粒体具有和真核宿主细胞不同的遗传密码，这些密码与细菌和古菌中的很类似。

它们被两层或更多的膜所包被，其中最里面一层的成分与细胞中其它膜的都不同，而更接近于原核生物的细胞膜。

新的线粒体和叶绿体只能通过类似二分分裂的过程形成。在一些藻类以及眼虫( Euglena )中，可以用药物或长时间缺乏光照来破坏叶绿体而同时不影响细胞。这种情况下，丧失的叶绿体不能够再生。

叶绿体的很多内部结构和生物化学特征，如类囊体的存在和某些叶绿素和蓝细菌很接近。对细菌、叶绿体和真核生物基因组构件的系统发生树同样支持了叶绿体与蓝细菌更接近。

DNA序列分析和系统发生学表明了核DNA包含了一些可能来源于叶绿体的基因。

一些核中编码的蛋白被转运到细胞器中，而线粒体和叶绿体的基因组相对于其它生物来说都小得多。这和内共生物形成后越来越依赖真核生物宿主相一致。

叶绿体存在于很多完全不同的原生生物中，这些生物普遍和不包含叶绿体的原生生物更接近。这表明了，如果叶绿体起源于细胞的一个部分，很难解释他们多次起源而互相又非常接近。

细胞器的大小与细菌相当。

细胞器的核糖体和细菌相似，细菌的核糖体是70S，线粒体的核糖体是55S。

  对比比较叶绿体(左)和蓝细菌(右)显示其相似之处。

多重内共生

参看

地衣

原始生命体

参考文献

Bruce Alberts, Alexander Johnson, Julian Lewis, Martin Raff, Keith Roberts and Peter Walter, Molecular Biology of the Cell , Garland Science, New York, 2002. ISBN 0-8153-3218-1. (General textbook)

Jeffrey L. Blanchard and Michael Lynch (2000), "Organellar genes: why do they end up in the nucleus?", Trends in Genetics , 16 (7), pp. 315-320. (Discusses theories on how mitochondria and chloroplast genes are transferred into the nucleus, and also what steps a gene needs to go through in order to complete this process.)[2]

Paul Jarvis (2001), "Intracellular signalling: The chloroplast talks!", Current Biology , 11 (8), pp. R307-R310. (Recounts evidence that chloroplast-encoded proteins affect transcription of nuclear genes, as opposed to the more well-documented cases of nuclear-encoded proteins that affect mitochondria or chloroplasts.)[3]

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