信息素
費洛蒙的分类
費洛蒙可依其作用目的分成警报、追踪、性等种类(通常用来描述昆虫的費洛蒙),或依作用机制分为释放体費洛蒙(releaser pheromones)与引体費洛蒙(primer pheromones)两种。
依作用目的
警报費洛蒙
警报費洛蒙(alarm pheromones)是可以引发进攻或逃跑等行为的費洛蒙。例如蚯蚓在有害物质刺激下分泌出的一种为其他蚯蚓所厌恶的粘液。有些物种被掠食者攻击时,同一物种间多数的成员会散发具有挥发性的化学物质来启动飞行的行为(如蚜虫)或者攻击行为(如蚂蚁、蜜蜂、白蚁)。
費洛蒙也存在于植物中。当动物在吃它们的时候,这些植物会分泌警戒費洛蒙使得相邻的植物产生单宁酸,而单宁酸会使得草食动物觉得植物的口感变差,不好吃。
追踪費洛蒙
追踪費洛蒙(trail pheromones)可在社会性昆虫,如蚂蚁和白蚁中起到道路定向作用。普遍存在于具有社会性的群居昆虫中,如蚂蚁利用追踪費洛蒙,一种具有挥发性的碳氢化合物,来标示它的足迹。某些蚂蚁遗留下追踪費洛蒙以利于他们携带食物回巢,且这种費洛蒙却兼具有攻击其他蚂蚁的防卫功能。只要食物的来源还存在,它们就会一直持续的更新强化。因为追踪費洛蒙挥发的很快,所以必须被持续的更新强化。当来源减弱时,追踪的行为也会停止。至少存在一种蚂蚁的追踪費洛蒙不只具有引导向食物的功能,还具有驱逐費洛蒙的作用。若兵蚁在觅食时离开了費洛蒙的通道,它们会一只接着一只的跟随前方的兵蚁,形成一个循环,称为蚂蚁乱转(ant mill),最后因体力耗尽而死亡。这个现象被认为是蚂蚁演化出集体觅食的代价之一。
性費洛蒙
性費洛蒙(sex pheromones)的作用为诱导异性。在哺乳类动物中,通过唾液,汗液和尿液释放。接受方通过犁鼻器接受。对动物来说,性費洛蒙传递了雌性动物是否进入了适合繁衍的发情状态讯息。雄性动物也会分泌費洛蒙来传递他的物种与相关的基因讯息。在极低的剂量下,雄性的桡足类动物就可以循着雌性在水中留下的費洛蒙找到雌性,许多动物的雄性配子也利用費洛蒙的协助找到雌性配子来进行繁衍行为。
许多昆虫的物种释放出性費洛蒙来吸引配偶,鳞翅目的昆虫可以侦测到10公里之遥的可能配偶所释放出的性費洛蒙。农业上利用費洛蒙做成的費洛蒙陷阱来侦测并观察果园中昆虫的数量。
海胆会在周围的海水中释放可以促使其他海胆同时释放精子或卵子的費洛蒙的化学讯息。
一项研究显示老鼠可透过費洛蒙区分自己的亲戚与关系较远的个体,从而避免进行近亲交配。近亲交配产下的子代适存度较正常杂合产生的子代低的多。
聚集費洛蒙
聚集信息素(aggregation pheromones)是由一种或两种性别的个体产生,但作用于两种性别。例如昆虫占领植物时发出的信息素。
小虫子的群聚现象
群聚費洛蒙的作用是为了抵御掠食者、求偶、或是利用数量上的优势成功突破宿主的防御。只要是一群个体在同一个地方集合,不论是单一性别还是两种性别皆有,就是群聚现象。雄性分泌群聚費洛蒙,导致雄性与雌性都在同一地点聚集,而且个体聚积越多该位置的費洛蒙的浓度就越高。大多数性費洛蒙都由雌性个体分泌,小部分比例是由雄性分泌。
群聚費洛蒙存在于甲虫类、双翅目、半翅目、网翅目、直翅目的昆虫。最近几十年来,群聚費洛蒙的重要性与应用成果在于控制棉铃象鼻虫(Anthonomus grandis)、玉米象鼻虫(Sitophilus zeamais)、谷象(Sitophilus granarius)、米象(Sitophilus oryzae)及豌豆象鼻虫(Sitona lineatus)上已得到证实。聚集費洛蒙是最具有生态选择性的害虫抑制方法。这种方法无毒且极低浓度就有效。
群聚費洛蒙常会造成群聚感应(quorum sensing),即非由单一个体决定,而是由一群个体的交互作用做出决定的过程。如当蚁巢被破坏时,蚂蚁间会透过复杂的信号转导模式来找出一个最佳的新巢。
空间費洛蒙
空间費洛蒙(dispersing pheromones、spacing pheromones、epideictic pheromones)在昆虫的个体密度达到一定时,会被释放,以保持个体之间的距离。
其他
奈氏腺費洛蒙:由工蜂释放,使出外觅食的个体能找到巢的入口,也有标识与召集其他工蜂的作用(例如发现新的巢穴时)。
蜂后費洛蒙(queen substance、royal pheromone):由蜂后的大颚腺分泌,可吸引雄蜂交配、工蜂喂食并抑制工蜂的卵巢发育。
安慰性費洛蒙(appeasing pheromone):存在于部分哺乳动物,由哺乳中的母亲分泌,提供幼体受保护的感觉。
Necromone:由死亡的昆虫或甲壳类分泌,成分为油酸与亚油酸,可使其同伴查觉到它们的死亡,而将它们的尸体清除、分泌物质封住尸体或单纯远离尸体,可能可以避免疾病孳生。
相似的易混淆物质
由生物释放,并具有传递信息功能的物质通称为信号转导素(semiochemicals),除了費洛蒙外,还有开洛蒙(kairomone)、阿洛蒙(allomone)与新洛蒙(synomone)等,都是不同物种间个体传递信息的物质(相对的,費洛蒙则是同物种个体间传递信息的物质)。开洛蒙专指对接收者有利,但不利于释放者的物质,如由猎物释放并可被掠食者侦测的。阿洛蒙则对释放者有利但对接收者不利,如植物所释放以抵抗昆虫的化学物质。新洛蒙则对释放者与接收者均有利。
依作用机制
释放体費洛蒙
释放体費洛蒙(releaser pheromones)是一种会使接收者产生行为变化的費洛蒙,通常是警戒費洛蒙,但也有些物种的性費洛蒙属于此类。例如,有些物种会利用诱引效果强大的化学分子来吸引两英里以上的求偶对象。一般来说,这种类别的費洛蒙会诱发立即的反应,效果也会消失的很快。相对于引体費洛蒙来说,引体費洛蒙会有较长的诱发过程,持续的时间也较长。例如,兔子妈妈的乳腺所分泌的費洛蒙会立刻诱发兔宝宝的吸乳行为。
引体費洛蒙
引体費洛蒙(primer pheromones)诱导的是较缓慢、延迟的生理反应(不一定是行为变化)。一个典型的例子是李-波特氏效应(Lee-Boot effect),当一群雌鼠聚集在一起生活而没有雄鼠存在时,它们会释放影响彼此月经周期的費洛蒙。1971年玛莎·迈克林塔克(Martha McClintock)的研究发现此现象也发生在人类女性,称为麦克林塔克现象。
人类的費洛蒙
人类的費洛蒙存在与否一直存在着争议,迈克林塔克的研究认为其兼具有调节体(madulate pheromone)与社交費洛蒙(social pheromone)的性质。人类的費洛蒙具有性别的区分,其中男性費洛蒙是雄二烯酮,女性費洛蒙则是雌四烯醇。人类的費洛蒙尚未经科学界达成最后的共识,缜密的研究数据也相对的不是很丰富,但是雄二烯酮与雌四烯醇是目前研究数据最丰富,也是最可能的人类的性費洛蒙。
研究历史
1999年,玛莎·迈克林塔克(Martha McClintock)发表于《Nature》的研究显示,女性会因为費洛蒙化学讯号的影响而产生月经同步的现象后,科学界开始重视人类費洛蒙的研究。后人便把月经的同步现象称为麦克林塔克现象(英语:McClintock effect)(McClintock effect),之后的研究,部分人类行为学者认为人类的拥抱与亲吻的行为也可能与費洛蒙有关。
2002年,旧金山大学的N.L. 迈克宼依(N. L. McCoy)经由十八周的研究观察发现,在受测女性平常使用的香水中添加費洛蒙会增加两性之间的亲密互动,而且部分亲密行为提升比例达50%以上。这是第一次针对人类費洛蒙对两改善的实用价值进行研究探讨。隔年,英国利物浦大学研究发现,男性腋下汗水里的費洛蒙会提升女性体内黄体化激素(LH)的分泌频率与心情。这个实验结果,从另一个角度说明了,人类男性的費洛蒙会影响了女性控制排卵的黄体素,也间接证实了男性費洛蒙诱发控制情绪,情感与内分泌的脑下丘脑分泌促性腺激素释放激素(GnRH)促使脑下腺前叶分泌黄体化激素。
2004年,诺贝尔生理学或医学奖得主琳达·巴克找到了鼻腔140个人类費洛蒙的受体。瑞典科学家萨维克(Ivanka Savic)的研究指出,人类費洛蒙会直接激活人类大脑中控制与性取向的下丘脑前端。发现女性月经同步现象的科学家玛莎·麦克林塔克又再度提出更进一步的人类性費洛蒙的证据,他发现女性哺乳期会因为雌性荷尔蒙增加而产生大量女性費洛蒙,而此时的女性費洛蒙会增加两性采取的动机。同年,一项利用正电子发射计算机断层扫描的研究发现人类費洛蒙成功激活了大脑中负责社交认知的区域,这也说明了为什么人类費洛蒙会使人采取更乐于社交,乐于与人交谈共处行为的原因。不过关于人类的群居生活是否也与人类費洛蒙有关,还是一个等待解答的问题。
2007年,佛罗里达大学教授米勒(Geoffrey Miller)以钢管舞女郎的小费收入为依据,进行约5300班次的统计,结果发现,钢管舞女郎在雌激素最高的排卵期比月经期的小费收入高出81%。米勒博士认为,这与女性处于排卵期时,身体散发出更旺盛的費洛蒙有密切的关系。同年,柏克莱大学科学家再次证实,男性費洛蒙雄二烯酮可以舒缓女性压力、保持心情愉快、并提升女性的性心情。
2009年,米勒发现,男性嗅闻女性排卵期时的体味相较于非排卵期时,体内的睾固酮平均上升了11.8 %。这项研究指出,女性排卵期体味内所含有的費洛蒙讯号,能够影响男性的睾固酮,也可能在不知不觉中促使男性采取浪漫的求爱行为。
2010年,意大利的科学团队刊载于《Nature》的研究报告显示,男性汗水里的費洛蒙化学讯号,会改变女性大脑内的血清素(5-HT 5-羟色胺 脑内的幸福因子),提供了人类費洛蒙会提升女性的情绪,使女到幸福感受的生理机转一个解释。也解释了人类費洛蒙会促使两性产生罗曼蒂克冲动行为的部分原因。目前正在进行的医学临床研究发现,利用极为敏感的红外线感热仪器观察人体表面温度的变化,发现嗅闻人类費洛蒙后与发生性兴奋与时人体表面体温变化极为类似。这说明了人类的費洛蒙确实影响了控制体温的脑下丘脑并与人类繁衍有关的关系密切。
一个新理论假设了費洛蒙可能会提供与免疫系统相关的讯息,实验结果显示人们对不同化妆水汽味的偏好可能是一种性择,受主要组织相容性复合体的影响。男人和女人可能都比较喜欢主要组织相容性复合体与自己相异较大的异性,因为这样的配对下,能产下MHC基因组合较佳的子代。
分泌与接收
在哺乳类,費洛蒙被认为是由位于鼻中隔三分之一处的犁鼻器接收,并经由神经将电位讯号直接传递给负责情绪,情感,内分泌与的下丘脑。目前犁鼻器上已有三型的受体被发现(V1Rs、V2Rs与V3Rs),它们都是G蛋白偶联受体,但和嗅觉系统中其他主要的感官受体关系很远,暗示了其特殊的功能。犁鼻器存在于多数两生类、爬虫类和非灵长类的哺乳动物,并不存在于成熟的灵长类与鸟类。人类是否可像其他哺乳类一样使用犁鼻器接收費洛蒙一直是有争议的,在人类中,编码犁鼻器受体的基因是没有功能的假基因,犁鼻器中的神经与中枢神经连接的嗅球只在胎儿期短暂存在,在成长过程会逐渐萎缩、消失。
2004年诺贝尔生理学或医学奖得主琳达·巴克与理查德·阿克塞尔解构人类嗅觉之谜的同时,也发现了位于鼻中隔处的犁鼻器大约有140个費洛蒙的受器。后来也有实验显示嗅觉黏膜的细胞中有費洛蒙受体的基因存在,但目前缺乏实验比较缺乏犁鼻器的人与正常人会不会有生理或行为上的不同。
2006年,在老鼠的嗅觉上皮中发现了一群新的費洛蒙受器:痕迹胺相关受器(trace amine-associated receptor,缩写TAAR),其中有些可被老鼠尿中挥发性的胺类激活,随后在人类发现了同源的受器,为人类費洛蒙作用的存在提供了新的证据。
2007年柏克莱加州大学的一项研究显示,只要嗅闻男性汗水里的单一成分雄二烯酮,就能维持女性体内高水平的皮质醇,而且这个成分可以被嗅觉粘膜接收。 因为雄二烯酮具有影响异性内分泌系统平衡的能力。2002年的一项研究显示,一种添加在女性香水里的合成化学物质会增加与男性的亲密接触。 对于大多数人来说,在自然的环境下,并无法以嗅觉察知人类費洛蒙化学讯号的存在,但它的影响却可能时时刻刻的存在于我们的生活中。证据显示人类費洛蒙影响着我们与社交及求偶有关的情绪,也影响了人类的性取向与异性吸引力。人类学家及性治疗专家海伦·凯普蓝(Helen Singer Kaplan)在她的著作“性治疗新论” 一书中形容人类費洛蒙是“点燃爱情的火花”,用以说明人类費洛蒙在两关系中所可能扮演的角色。波士顿环球报曾报导,月经不规则的女性定期接触男性腋下的汗水后会变得规则化。据推测可能是与其他哺乳类动物一样,与費洛蒙的影响有关。
2008年,一项利用功能性磁振造影的研究发现,大脑的右前额皮质(orbitofrontal cortex)、右梭状皮质(right fusiform cortex)以及右下丘脑会对人类时飘散在空气中的汗水汽味产生反应。
与性取向的关系
瑞典科学家萨维克(Ivanka Savic)早在2001年就利用正电子发射计算机断层扫描以及功能性磁振造影证实男性費洛蒙雄二烯酮会诱发异性恋女性脑下丘脑前端控制情绪,情感与的激活反应,女性費洛蒙雌四烯醇则会诱发异性恋男性脑下丘脑前端制情感与的激活反应。
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