tRNA的发现

1955年Zamecnik认为标记的ATP可能参与RNA的生物合成。于是他将 C标记的ATP与微粒体（Microsome）和细胞抽提液的可溶性部分一起保温后，发现RNA居然也被标记了。他有点怀疑。可是，当他将 C标记的氨基酸与微粒体和可溶性部分在同样条件下保温后，他惊奇地发现，与RNA合成无关的 C氨基酸也标记了RNA，而且更意想不到的是 C标记的RNA不是核糖体的大分子RNA，而是可溶性部分中的小分子RNA。进一步，仅将可溶性部分与 C标记的氨基酸和ATP一起保温，则这种 C标记的氨基酸仍能与其中的小分子RNA结合。因此，这种可溶性部分中的小分子RNA被称为称sRNA（soluble RNA）。1956年Watson曾访问Zamecnik实验室，并对他们说，1955年Crick已经提出过“适配子”的设想。后来，这种 sRNA被命名为tRNA。

tRNA的结构

来自酵母转运核糖核酸苯丙氨酸次级三叶草结构

tRNA的结构

tRNA为74~95个碱基的小片段RNA链，会折叠成苜蓿叶状的二级结构，呈三叶草形，它由氨基酸臂、二氢尿嘧啶环、反密码环、额外环和TΨC环五部分组成。

tRNA有一级结构（5"到3"的核苷酸方向），二级结构（通常显示为三叶草结构）和三级结构（所有的tRNA具有类似L-形的三维结构，允许它们与核糖体的P、A位点结合）。

特色

5"端磷酸。

受体臂（accept stem，也被称作 amino acid stem ）是一个7个碱基长的臂，其中包含5"端，与有3"端羟基（OH，能结合氨基酸于其上）的3"端。受体臂有可能含有非Watson-Crick所发现的碱基对。

CCA尾（CCA tail）是tRNA分子3"端的CCA序列，在翻译时，帮助酶识别tRNA。

D臂（D arm）是在一个环（D loop）的端部4个碱基的臂，通常含有二氢尿嘧啶（dihydrouridine）。

反密码子臂（anticodon arm）有5个碱基，包括反密码子（anticodon）。每一tRNA包括一个特异的三联反密码子序列，能够与氨基酸的一个或者多个密码子匹配。例如赖氨酸（lysine）的密码子之一是AAA，相应的tRNA的反密码子可能是UUU（一些反密码子可以与多于一个的密码子匹配被称为“摆动”）。

T臂（T arm）是5个碱基的茎，包括序列TψC。

修饰碱基（Modified bases）是tRNA中的一些不常见的碱基，如腺嘌呤、鸟嘌呤、胞嘧啶和尿嘧啶的修饰形式。

氨酰化

氨酰化（Aminoacylation）是添加一个氨酰基团到化合物的过程。

在氨酰tRNA合成酶（aminoacyl tRNA synthetase）的作用下，tRNA与特异的氨基酸进行氨酰化反应（aminoacylated）。对于一种氨基酸而言，尽管可能有多种 tRNA和多种反密码子，但是通常只有一种氨酰tRNA合成酶。合成酶对合适的tRNA的识别不仅仅是反密码子，受体臂也起了显著的作用。

反应：

氨基酸 + ATP →氨基酰- AMP + PPi

氨基酰-AMP + tRNA →氨基酰 - tRNA + AMP

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