真核生物的分类

传统分类

在古时候，人们就已认识到动物和植物应分为两类。在林奈建立分类阶元时，虽然存在一定疑惑但还是把真菌划为 两界说 中的植物界。而后来的学者把真菌独立成一界，即把真核生物分为三界：植物界、动物界、真菌界。显微镜发明后，所发现的许多原生生物根据是自养还是异养，划分为原生植物与原生动物，分别归入植物界与动物界。而海克尔增加了原生生物界 ，即把真核生物分为四界。

在20世纪80年代之前，单细胞的原生生物的分类还处于很混乱的阶段，直到DNA测序技术的成熟使系统发生学出现，改变了这一状况，也使人们开始重新谱写真核生物的分类。

2005年国际原生生物学家协会分类

根据系统发生学的研究，根据进化分支上的同源性，2005年的 国际原生生物学家协会 （ 英语 ： International Society of Protistologists ） 提出了一种在当时被普遍接受的真核生物分类方法 ，分作六类（supergroups）。这种分类方法并没有明确这些类是生物分类学上的哪一等级，但其它文献将其当作"界".

但是，这一"六界说"很快就遭到了新的研究的挑战，特别是对囊泡藻界是否有共同起源的质疑。真核生物的分类目前仍有很大的不确定性。例如，把真核生物分为单鞭毛生物（Unikonta）与双鞭毛生物（Bikonta），前者包括变形虫界与后鞭毛生物，后者其它四界。但是，很多研究表明单鞭毛生物与双鞭毛生物都不是同源的进化支。另外，有孔虫界应该并入囊泡藻界。泛植物界也应该不是同源的，需要被细分。

当前的争议与共识

生命演化历程 查 • 论 • 编 small>-4500 — – -4000 — – -3500 — – -3000 — – -2500 — – -2000 — – -1500 — – -1000 — – -500 — – 0 —   水small>单细胞生物<光合作用l>光合作用small> 真核生物多细胞生物 陆生生物 恐龙small> 哺乳动物small> 被子植物small> ← 地球的诞生（-4540）← 水的起源 （ 英语 ： Origin of water on Earth ） ← 生命起源 （-4100）← 后期重轰炸期small>← 氧气起源 （ 英语 ： Geological history of oxygen ） ← 氧气泛布于大气small>← 大氧化事件small>← 有性生殖起源 ← 寒武纪大爆发small>← 人类起源显 生 宙元 古 宙太 古 宙冥 古 宙                                    时间轴以百万年为单位

一些研究拆分了囊泡藻界，并将其一部分与有孔虫界合并为SAR超类群，另一部分视为原始色素体生物的近缘类群 ，比如Burki等 在2007提出的系统树

另一些研究则认为Hacrobia和古虫界的一部分应该属于原始色素体生物，和SAR超类群组成双鞭毛生物，变形虫和后鞭毛生物组成单鞭毛生物 ：

还有一些研究认为囊泡藻界不应被拆分，而是将SAR超类群归入扩大的囊泡藻界，如Rogozin 等在2009年的一项研究 :

许多观点将扩大的囊泡藻界视为原始色素体生物的近缘类群 ：

2009年一项研究详细研究了已有的真核生物分类的证据，提出了如下分类 ：

2012年的一项研究也支持单鞭毛生物与双鞭毛生物的划分 ：

现在广泛认为有孔虫和不等鞭毛类及囊泡虫类是姊妹类群，同属于一个超类群，因此有孔虫也不再视为真核生物的主要类群之一，同时单鞭毛生物及其子类群变形虫和后鞭毛生物都被视为 单系群 ，即动物和真菌同属一个单系群--后鞭毛生物 。除此之外，还没有其它共识。

真核细胞

  真核生物的内膜系统

真核细胞体积通常远大于原核细胞，其内部有各种内膜结构构成的内膜系统。细胞器与微丝、微管、中间丝等细胞骨架在细胞的功能和结构上起到了重要的作用。真核DNA线性地划分在几个染色体上，平时以染色质形态存在于细胞核中，在有丝分裂时由微管组成的纺锤丝分离。

内膜系统

真核细胞包含多种膜结构，统称为内膜系统 。膜可以部分脱离，产出独立的小室，称为小泡或液泡。很多细胞通过胞吞作用摄入食物和其他物质，外层膜首先入鞘，然后收紧形成独立的小泡弹出。大多其他由围的细胞器都可能形成自这种液泡。

细胞核由两层围，常称为核膜，包含核孔，使得物质能够进出。核膜的管状、片状突出形成了内质网，负责蛋白质的生成和转运。粗面内质网上有核糖体，进行蛋白质合成，这些蛋白质随后进入细胞内腔，再进入小泡中，然后从光面内质网弹出。对于大多真核细胞，这些携带蛋白质的小泡释放到一堆扁平囊泡中，即高尔基体，并进一步改装。

小泡可以被特化，用于多种不同目的。例如，溶酶体装有可以分解食物的酶，过氧化物酶用于分解有毒的过氧化物。很多原生生物有可收缩的液泡，用于收集和排出多余的水， 排出小体 （ 英语 ： extrusomes ） 可以喷出物质，用于击偏捕食者，或抓住猎物。而在高等植物中，中央液泡占据细胞多半的体积，该液泡也维持了它的渗透压。

  线粒体结构： 1：内膜2：外膜3：线粒体嵴4：基质

内共生体

线粒体是几乎所有真核细胞共有的细胞器，有两层膜，即两层磷脂双分子层所包裹，内膜向内折叠成嵴，在此进行有氧呼吸。线粒体有自己的DNA，今天通常认为是由内共生学说的原核生物发展而来，很可能是接近立克次体的变形菌门细菌。少数原生生物中没有线粒体，却发现具有由线粒体起源的细胞器，如氢化酶体和 纺锤剩体 （ 英语 ： Mitosome ） ，因此很可能这些原生生物是在之后才丢失了线粒体。

植物和很多藻类拥有细胞器色素体。同样的，这些色素体也有自己的DNA，起源于内共生，这次的内共生体是蓝菌门细菌。色素体又称 质体 ，最常见的就是叶绿体，像蓝菌门细菌一样也有叶绿素，通过光合作用合成有机物（如葡萄糖）。其他色素体参与储存食料。虽然色素体很可能是单起源的，但并非所有含有色素体的细胞也是单起源的，实际就有些真核细胞通过多重内共生或摄入获得色素体。

内共生起源也许能适用于细胞核，此前鞭毛也被认为起源于螺旋体。但由于缺乏细胞生物学证据，且难以与细胞繁殖过程调和，螺旋体一说未被广泛接受。

细胞骨架

许多真核生物具有细长且能运动的突起，称为鞭毛，以及较短但类似的结构—纤毛，合称为 波动足 （ 英语 ： undulipodia ） ，与真核生物的运动、感觉和摄食密切相关，主要成分是微管蛋白。这些细胞器与原生生物的鞭毛具有鲜明的不同，基体伸出一簇微管，支撑起它们。基体也被称作毛基体或中心粒，是中心体的主要组成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛，以及鳞片，连接膜和内杆，它们又与细胞质相连。

微丝结构由肌动蛋白和结合了肌动蛋白的蛋白质构成，例如α-肌动蛋白、 丝束蛋白 （ 英语 ： fimbrin ） 和 细丝蛋白 （ 英语 ： filamin ） 也存在于膜下皮质层和皮质束众。微管中的马达蛋白，如动力蛋白，或驱动蛋白和肌动蛋白，如动力蛋白，为系统提供了动态特性。 即使是没有鞭毛的细胞也常有中心粒，但开花植物和松柏门植物则没有。中心粒通常成组出现，称作动细胞器（kinetids），形成多种不同的微管根，它们构成了细胞骨架结构的主要成分，往往在多次细胞分裂的过程中合成，一个鞭毛从亲代保留下来，另一个则据亲代衍生而来。此外，中心粒也可能与细胞核分裂时纺锤体的形成有关。

繁殖

以有丝分裂的形式，细胞核的分裂通常与细胞分裂得以相互协调，这一过程使得每一个子代细胞核都得到亲代的一条染色体拷贝。在大多真核细胞中，还有另一种有性繁殖过程，即减数分裂，这一过程中，二倍体亲代细胞经由两次分裂成为单倍体，DNA的数量减半。然而，减数分裂本身也分很多种类。

相比原核细胞，真核细胞有更小的表面积-体积比，因此新陈代谢速率较慢，细胞周期更长。在有些多细胞生物体中，一些专门用于新陈代谢的细胞会扩大表面积，如小肠绒毛细胞。

有性生殖

现在的真核生物广泛地采用有性生殖，并有证据显示，这是真核生物原始、根本的特性。基于系统发生学分析，生物学家达克斯和罗杰提出，真核细胞共有的祖先进行随机 。减数分裂中核心的一组基因出现在 毛滴虫 （ 英语 ： Trichomonas vaginalis ） 和肠贾第虫中，而这两种生物此前被视为是无性的 。在真核细胞进化树上，这两个物种很早便分离出来，因此可以推断，减数分裂的核心基因存在于所有真核生物的那个共同祖先中，也因此这一祖先是有性的。其他对真核物种的研究也揭露了生殖周期的证据。例如寄生原生生物利什曼原虫近来显示存在生殖周期 。证据显示，此前被认为是无性的阿米巴虫，在古代也是有性的，并且如今大多无性生物也是近期才独立地进化为无性的 。

各种真核细胞

  典型的植物细胞结构

  典型的动物细胞结构

植物细胞

植物细胞也与其它真核细胞有很多不同。其特征是：

由单层膜所包围的中央大液泡，维持细胞渗透压，其中的液体也是植物汁液的主要来源。

纤维素、半纤维素与果胶构成的细胞壁，保护原生质体。这与含有几丁质成分的真菌、粘菌和水霉细胞壁不同。

胞间连丝通过纹孔穿过细胞壁使每个植物细胞与其相邻细胞连接，这与功能类似的动物细胞间隙连接系统有所不同。

含有许多两层膜的色素体（即 原始色素体 ，植物也是原始色素体生物中的一类），特别是富含叶绿素的叶绿体，进行光合作用并使植物呈绿色。

高等植物，包括松柏和开花植物（被子植物）缺少鞭毛和中心粒。

 真菌菌丝细胞 1：菌丝壁 2：隔膜 3：线粒体 4：液泡 5：麦角固醇晶体 6：核糖体 7：核 8：内质网 9：脂质体 10：质膜 11：顶体 12：高尔基体

真菌细胞

真菌细胞与动物细胞最为相似，但存在以下不同：

拥有甲壳素组成的细胞壁。

难以区分单个细胞：高等真菌的菌丝拥有隔膜，但隔膜可以允许细胞质中的细胞器甚至是细胞核通过；原始真菌的菌丝很少或根本没有隔膜，所以每个生物体本质上是一个巨大的多核超级单体。

只有最原始的真菌壶菌门拥有鞭毛。

动物细胞

动物细胞是组成动物组织的基本单元。动物细胞与其它真核细胞有巨大差异，主要体现在缺少细胞壁、大液泡等，但具有能进行胞吞、胞吐的小液泡。也正是因为缺乏细胞壁，动物细胞可以转换成不同的形态，吞噬细胞正是具有这点才能进行吞噬作用。

动物细胞可以分化成许多种类型，比如成人体内大约有210种细胞。

参见

已测序真核生物基因组列表

有性生殖的演化

三域系统

内共生

参考文献

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