历史

发现

  扬·巴普蒂斯塔·范·海尔蒙特

 梅尔文·卡尔文在他的光合作用实验室工作。

虽然一些在光合作用中的步骤仍不能被完全理解，但是整体的光合方程序自19世纪以来是已知的。

古希腊哲学家亚里士多德认为，植物生长所需的营养全来自土中。

1642年比利时人范·海尔蒙特做了“柳树实验”，推论植物的重量主要不是来自土壤而是来自水。但他没有发现空气中的物质也参与了有机物的形成。

1771年，英国的普里斯特利发现植物能够更新由于蜡烛燃烧或动物呼吸而变得污浊了的空气；但他并没有发现光的重要性。普里斯特利还发现置于密封玻璃罩内的老鼠极易窒息，但是如果加入一片新鲜薄荷叶，老鼠就可以苏醒。

1773年，荷兰的 英格豪斯 （ 英语 ： Jan Ingenhousz ） 证明只有植物的绿色部分在光下才能起使空气变“好”的作用。

1774年，英国的普里斯特利发现绿色的植物会制造、释放出氧气。

1782年，瑞士的 瑟讷比埃 （ 英语 ： Jean Senebier ） 发现，即使植物没有受到阳光照射，照样会释放出二氧化碳。

1804年，瑞士的索绪尔通过定量研究进一步证实二氧化碳和水是植物生长的原料。

1845年，德国的迈尔发现植物把太阳能转化成了化学能。

1864年，德国的萨克斯发现光合作用会产生淀粉。

1880年，德国的恩格尔曼发现叶绿体是进行光合作用的场所。

1883年，德国的恩格尔曼运用三棱镜将太阳光折射出各色光，照射丝状海绵。一段时间后放入好氧细菌，发现植物在红光与蓝光区释放较多氧气

1897年，美国的巴恩斯首次在教科书中称它为光合作用。

1930年， 范尼尔 （ 英语 ： C. B. van Niel ） 借由对紫硫菌的研究推论植物光合作用产生的氧来自水而非二氧化碳，革新了当时的观念。

1945-1957年，梅尔文·卡尔文利用碳14当追踪标的，找出植物将二氧化碳转化成碳水化合物的途径。

1961年，彼得·米切尔发表化学渗透理论解释光反应中ATP的生成。

诺贝尔奖得主、科学家鲁道夫·马库斯发现电子转移链的作用和意义。

奥托·海因里希·瓦尔堡和迪安·伯克发现I-量子光合作用的反应，分裂CO 2 ，由呼吸作用激活。

原理

  光合作用分解水释放出O 2 并将CO 2 转化为糖

光合作用文字方程序：二氧化碳+水+光能->淀粉+氧气

植物与动物不同。对于绿色植物来说，在阳光充足的白天，将利用阳光的能量来进行光合作用，以获得生长发育必需的养分，就是所谓的自养生物。

这个过程的关键参与者是内部的叶绿体。叶绿体在阳光的作用下，把经由气孔进入叶子内部的二氧化碳和由根部吸收的水转变成为葡萄糖，同时释放出氧气：

注意：上式中等号两边的水不能抵消，虽然在化学上式子显得很特别。原因是左边的水，是植物吸收所得，而且用于制造氧气和提供电子和氢离子。而右边的水分子的氧原子则是来自二氧化碳。为了更清楚地表达这一原料产物起始过程，人们更习惯在等号左右两边都写上水分子，或者在右边的水分子右上角打上星号。

植物的光合作用可分为 光反应 和 碳反应 两个步骤如下：

12H 2 O +阳光→ 12H 2 + 6O 2 [光反应]

12H 2 (来自光反应) + 6CO 2 → C 6 H 12 O 6 (葡萄糖) + 6H 2 O [碳反应]

光反应

  光合作用的循环图

定义：光反应是有反应中心色素所吸收的光能与原初电子受体和次级电子受体之间进行的氧化还原反应，以完成光能转化为电能，并转变为稳定的化学能的过程。

场所：类囊体膜

影响因素：光强度，水分供给，氧的含量

过程：叶绿体膜上的两套光合作用系统：光合作用系统一和光合作用系统二，（光合作用系统一比光合作用系统二要原始，但电子传递先在光合系统二开始，一二的命名则是按其发现顺序）在光照的情况下，分别吸收700nm和680nm波长的光子，作为能量，将从水分子光解过程中得到电子不断传递，其中还有细胞色素b6/f的参与，最后传递给辅酶NADP，通过铁氧还蛋白-NADP还原酶将NADP还原为NADPH。而水光解所得的氢离子则因为顺浓度差通过类囊体膜上的蛋白质复合体从类囊体内向外移动到基质，势能降低，其间的势能用于合成ATP，以供碳反应所用。而此时势能已降低的氢离子则被氢载体NADP带走。一分子NADP可携带两个氢离子。这个NADPH+H离子则在碳反应里面充当还原剂的作用。

意义：

光解水，产生氧气。

将光能转变成化学能，产生三磷酸腺苷 (ATP)，为碳反应提供能量。

利用水光解的产物氢离子，合成NADPH及H离子，为碳反应提供还原剂。

详细过程如下：

光系统由多种色素组成，如叶绿素a（Chlorophyll a）、叶绿素b（Chlorophyll b）、类胡萝卜素（Carotenoids）等组成。既拓宽了光合作用的作用光谱，其他的色素也能吸收过度的强光而产生所谓的光保护作用（Photoprotection）。在此系统里，当光子打到系统里的色素分子时，会如图片[1]所示一般，电子会在分子之间移转，直到反应中心为止。反应中心有两种，光系统一吸收光谱于700nm达到高峰，系统二则是680nm为高峰。反应中心是由叶绿素a及特定蛋白质所组成（这边的叶绿素a是因为位置而非结构特殊），蛋白质的种类决定了反应中心吸收之波长。反波长的光线后，叶绿素a激发出了一个电子，而旁边的酵素使水裂解成氢离子和氧原子，多余的电子去补叶绿素a分子上的缺。然后叶绿素a透过如图所示的过程，生产ATP与NADPH分子，过程称之为电子传递链。

电子传递链分为两种，循环（cyclic）和非循环（noncyclic）

非循环电子传递链

非循环电子传递链过程大致如下：

  类囊体膜上的非循环电子传递链。

电子从光系统2出发。

光系统2→初级接受者（Primary acceptor）→质体醌（Pq）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质体蓝蛋白（含铜蛋白质，Pc）→光系统1→初级接受者→铁氧化还原蛋白（Fd）→NADP+还原酶（NADP+ reductase）

电子传递链从光系统2出发，会裂解水，释出氧气，生产三磷酸腺苷 (ATP)与NADPH。

循环电子传递链

循环电子传递链的过程如下：

从光系统1出发。 光系统1→初级接受者（Primary acceptor）→铁氧化还原蛋白（Fd）→细胞色素复合体（Cytochrome Complex）→质体蓝蛋白（含铜蛋 循环电子传递链不会产生氧气，因为电子来源并非裂解水。最后会生产出三磷酸腺苷（ATP）。

非循环电子传递链中，细胞色素复合体会将氢离子打到类囊体（Thylakoid）里面。高浓度的氢离子会顺着高浓度往低浓度的地方流这个趋势，向类囊体外扩散。但是类囊体膜是双层磷脂

固碳作用（碳反应）

 寒地走灯藓细胞中的叶绿体。

固碳作用实质上是一系列的酶促反应。生物界有几种固碳方法，主要是卡尔文循环，但并非所有行光合作用的细胞都使用卡尔文循环进行碳固定，例如绿硫细菌会使用还原性三羧酸循环，绿曲挠菌（ Chloroflexus ）会使用3-羟基丙酸途径（3-Hydroxy-Propionate pathway），还有一些生物会使用核酮糖-单磷酸途径（Ribolose-Monophosphate Pathway）和丝氨酸途径（Serin Pathway）进行碳固定。

场所：叶绿体基质

影响因素：温度，二氧化碳浓度

过程：不同的植物，固碳作用的过程不一样，而且叶片的解剖结构也不相同。这是植物对环境的适应的结果。固碳作用可分为C 3 ,C 4 和CAM（景天酸代谢）三种类型（见下文）。三种类型是因二氧化碳的固定这一过程的不同而划分的。

卡尔文循环

卡尔文循环是光合作用里碳反应的一部分。反应场所为叶绿体内的基质。循环可分为三个阶段：羧化、还原和二磷酸核酮糖的再生。大部分植物，会将吸收到的一分子二氧化碳，通过RuBisCO的作用，整合到一个五碳糖分子1，5-二磷酸核酮糖（RuBP）的第二位碳原子上。此过程称为二氧化碳的固定。这一步反应的意义是，把原本并不活泼的二氧化碳分子激活，使之随后能被还原。但这种六碳化合物极不稳定，会立刻分解为两分子的三碳化合物3-磷酸甘油酸。后者被在光反应中生成的NADPH+H还原，此过程需要消耗ATP。产物是3-磷酸丙糖。后来经过一系列复杂的生化反应，一个碳原子，将会被用于合成葡萄糖而离开循环。剩下的五个碳原子经一系列变化，最后再生成一分子1，5-二磷酸核酮糖，循环重新开始。循环运行六次，生成一分子的葡萄糖。

各类生物的光合作用

C 3 类植物

二战后，美国加州大学柏克莱分校的梅尔文·卡尔文与其同事们研究一种绿球藻，以确定植物在光合作用中如何固定CO 2 。此时C 示踪技术和双向纸层析法技术都已成熟，卡尔文正好在实验中用上此两种技术。

他们将培养出来的绿球藻，放置在含有未标记CO 2 的密闭容器中，然后将C 标记的CO 2 注入容器，培养相当短时间后，将绿球藻浸入热的乙醇中杀死细胞，使细胞中的酶变性而失效。接着他们提取到溶液里的分子。然后将提取物应用双向纸层析法，分离各种化合物，再通过放射自显影，分析放射性上面的斑点，并与已知化学成分比较。

卡尔文在实验中发现，标记有C 的CO 2 很快就能转变成有机物。在几秒钟内，层析纸上就出现放射性斑点，经与已知化学物比较，斑点中的化学成分是3-磷酸甘油酸（3-phosphoglycerate,PGA），是糖酵解的中间体。这第一个被提取到的产物是一个三碳分子，所以将这种CO 2 固定途径称为C 3 途径，将通过这种途径固定CO 2 的植物称为C 3 植物。后来研究还发现，CO 2 固定的C 3 途径是一个循环过程。人们称之为C 3 循环。这一循环又称“ 卡尔文循环”。

C 3 类植物，如米和麦，二氧化碳经气孔进入叶片后，直接进入叶肉进行卡尔文循环。而C 3 植物的维管束鞘细胞 (bundle-sheath cells) 很小，不含或含很少叶绿体，卡尔文循环不在这里发生。

C 4 类植物

  C 4 类植物

1960年代，澳洲科学家哈奇（M. D. Hatch）和斯莱克（C. R. Slack）发现玉米、甘蔗等热带绿色植物，除了和其他绿色植物一样，具有卡尔文循环外，CO 2 首先通过一条特别的途径被固定。这条途径也被称为“哈奇-斯莱克途径”。

C 4 植物主要是一些生活在干旱热带地区的植物。在这种环境中，植物倘若长时间开放气孔吸收二氧化碳，会导致水分通过蒸腾作用过快的流失。所以，植物只能短时间开放气孔，二氧化碳摄入量必然少。植物必须利用这少量的二氧化碳进行光合作用，合成自身所需物质。

在C 4 植物叶片维管束的周围，有维管束鞘围绕，这些维管束鞘含有叶绿体，但里面并无基粒或发育不良。在这里，主要进行卡尔文循环。

其叶肉细胞中，含有独特的酶，即磷酸烯醇式丙酮酸羧基化酶，使得二氧化碳先被一种三碳化合物磷酸烯醇式丙酮酸同化，形成四碳化合物草酰乙酸，这也是该暗反应类型名称的由来。这草酰乙酸在转变为苹果酸盐后，进入维管束鞘，就会分解释放二氧化碳和一分子丙酮酸。二氧化碳进入卡尔文循环，后同C 3 进程。而丙酮酸则会被再次合成磷酸烯醇式丙酮酸。此过程消耗ATP。

该类型的优点是，二氧化碳固定效率比C 3 高很多，有利植物在干旱环境生长。C 3 植物行光合作用所得的淀粉，会贮存在叶肉细胞中，因为这是卡尔文循环的场所，而维管束鞘细胞则不含叶绿体。而C 4 植物的淀粉，将会贮存于维管束鞘细胞 (bundle-sheath cells) 内，因为C 4 植物的卡尔文循环是在此发生的。

景天酸代谢植物

景天酸代谢（crassulacean acid metabolism, CAM）：如果说C 4 植物是空间上错开二氧化碳的固定和卡尔文循环的话，那景天酸循环就是时间上错开这两者。行使这一途径的植物，是那些有着膨大肉质叶子的植物，如凤梨。这些植物晚上开放气孔，吸收二氧化碳，同样经哈奇-斯莱克途径将CO 2 固定。早上的时候气孔关闭，避免水分流失过快。同时在叶肉细胞中进行卡尔文循环。这些植物二氧化碳的固定效率也很高。

意义：二氧化碳的固定，使得原本化学性质不活泼的二氧化碳，化学活性增加，以利于被还原，最后合成葡萄糖。

藻类和细菌

真核藻类，如红藻、绿藻、褐藻等，和植物一样具有叶绿体，也能够进行产氧光合作用。光被叶绿素吸收，而很多藻类的叶绿体中还具有其它不同的色素，赋予了它们不同的颜色。

进行光合作用的细菌不具有叶绿体，而直接由细胞本身进行。属于原核生物的蓝细菌（或者称“蓝藻”）同样含有叶绿素，和叶绿体一样进行产氧光合作用。事实上，目前普遍认为叶绿体是由蓝细菌演化而来的。其它光合细菌具有多种多样的色素，称作细菌叶绿素或菌绿素，但不氧化水生成氧气，而以其它物质（如硫化氢、硫或氢气）作为电子供体。不产氧光合细菌包括紫硫细菌、紫非硫细菌、绿硫细菌、绿非硫细菌和太阳杆菌等。

研究意义

研究光合作用，对农业生产，环保等领域起着基础指导的作用。知道光反应暗反应的影响因害，如建造温室，加气流通，以使农作物增产。人们又了解到RuBisCO的两面性，即既催化光用，又会推动光呼吸作用，正在尝试行改造，减少后者，避免和能量的消耗，提高农作物的产量。当了解到光合作用与植物呼吸的关系，人们就可以布置好家居植物摆设。比如晚上就不应把植物布置在室内，以避免因植物呼吸而引起室内二氧化碳浓度增高。 光合作用的重要作用有： 1.把无机物转化为有机物。植物的光合作用间接或直接的为人类和动物界提供了食物。 2.将太阳能转化为可利用的化学能。煤、木材、天然气的等必须的能源都是通过光合作用由太阳能转化而来的。 3.维持了大气中二氧化碳和氧气的平衡。

参见

光呼吸

化能合成作用

电子传递链

C4类二氧化碳固定

景天酸代谢（CAM）

化能合成

呼吸作用（ Cellular respiration ）

量子生物学

维生素D

参考文献

^ Miyamoto K.Chapter 1 - Biological energy production. Renewable biological systems for alternative sustainable energy production (FAO Agricultural Services Bulletin - 128). Food and Agriculture Organization of the United Nations. [ 2009-01-04 ] .

^ 《植物生物学》第四版 周云龙 刘全儒

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